Kontralateralität des zentralen Nervensystems

Dieser Artikel wurde aufgrund von formalen und/oder inhaltlichen Mängeln auf der Qualitätssicherungsseite der Redaktion Medizin eingetragen. Dies geschieht, damit die Mindestanforderungen für medizinische Artikel erfüllt werden und eine eventuelle Löschung des Artikels oder von Artikelpassagen innerhalb der nächsten vier Wochen vermieden wird. Bitte hilf mit, die Mängel dieses Artikels zu beseitigen, und beteilige dich an der Diskussion auf der Qualitässicherungsseite der Redaktion Medizin. Begründung: Wikifizieren, Partynia ∞ RM 08:24, 5. Jan. 2016 (CET)

Unter der Kontralateralität des zentralen Nervensystems (lateinisch: contra ‚gegen‘; latus ‚Seite‘, lateral ‚seitlich‘) versteht man die spiegelverkehrte Koppelung der rechten und linken Hirnhälfte mit den entsprechenden Körperhälften. Vereinfacht dargestellt wird die rechte Körperhälfte von der linken Gehirnhälfte gesteuert und umgekehrt.

Anatomie

mini|Pyramidenbahn

Der Hauptteil des pyramidalen Systems ist die Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis). Sie ist beidseits an der Unterseite der Medulla oblongata (Myelencephalon) als seichter Längswulst (Pyramis, Pyramide) sichtbar. In der Pyramidenkreuzung (Decussatio pyramidum), am Übergang zwischen Nachhirn und Rückenmark, kreuzen 70 bis 90 Prozent der Neuriten als Tractus corticospinalis lateralis auf die jeweils andere Seite (kontralateral), die restlichen laufen als Tractus corticospinalis anterior paramedian im Vorderstrang des Rückenmarks und kreuzen segmental ins Vorderhorn der kontralateralen Seite des Rückenmarks. Einige Bahnen kreuzen überhaupt nicht, sondern verbleiben ipsilateral. Das Ausmaß der Kreuzung ist bei den einzelnen Säugern unterschiedlich. Beim Menschen und beim Hund kreuzt die Mehrzahl der Fasern. Bei Huftieren kreuzt nur etwa die Hälfte der Bahnen.

Methoden der anatomischen Datengewinnung

Um den Verlauf von Verbindungen innerhalb des zentralen Nervensystems (ZNS) zu erfassen, kommen eine Vielzahl von Methoden zum Einsatz, deren wichtigste Vertreter nachfolgend aufgelistet sind:

Klinische Beobachtung

Auch heute noch sind viele grundlegende Erkenntnisse über das Gehirn und seine Eigenheiten aus klinischen Erfahrung abgeleitet. Bereits Hippokrates bemerkte, dass eine linksseitige Wunde am Kopf einen rechtsseitigen Ausfall der Motorik zur Folge hat Dass die kontralaterale Beziehung von Körper und Gehirn ein wirkliches Charakteristikum des menschlichen Organismus ist, wurde zuerst von Antonio Maria Valsalva (1666–1723) und seinem Schüler Giovanni Battista Morgagni (1682–1771) erkannt und nachträglich mit dem wenig gebräuchlichen Begriff „Valsalva-Doktrin“ belegt.. Die bis dahin vorherrschenden hippokratischen/galenischen Konzepte, die keinerlei Zusammenhang zwischen Gehirn und Motorik, respektive Sensorik sahen, erklären diesen recht späten Zeitpunkt der Schlussfolgerung in der Menschheitsgeschichte. Ein weiteres bekanntes Beispiel ist das Brown-Séquard-Syndrom, welches nach halbseitiger Durchtrennung des Rückenmarks vorliegt.

Präparation

Die Präparation der Fasertrakte innerhalb des ZNS ist dem besseren Verständnis des Verlaufs großer Trakte enorm zuträglich. Kleinere Verbindungen lassen sich so jedoch kaum darstellen. Den Ort der Kreuzung des Traktus corticospinalis konnten François Pourfour du Petit und Domenico Mistichelli bereits 1710 durch Präparation auf den unteren Teil der Medulla oblongata, die Pyramiden, festlegen und Franz Joseph Gall (1758–1828) und Johann Spurzheim (1776–1832) gelang einhundert Jahre später eine Darstellung der Faserbahnen von der Pyramide zum Cortex (Hirnrinde).

Axonaler Transport

Axonales Tracing macht sich die Transportmechanismen innerhalb der Neurone zu Nutze, durch welche für gewöhnlich reger Stoffaustausch zwischen Synapse und Zellkörper gewährleistet werden. Daran beteiligt sind insbesondere die Mikrotubuli als Bestandteile des Cytoskelettes, sowie die Transportproteine Dynein und Kynesin.

Diffusions-Tensor-Bildgebung

Die Diffusions-Tensor-Bildgebung ist die wohl detailreichste nichtinvasive Darstellung von Fasertrakten im Gehirn. Über die Messung der Wasserdiffusion entlang der Nervenbahnen können ebendiese sehr detailgetreu dargestellt werden. Jedoch bestehen noch einige Probleme bei der realitätsgetreuen Darstellung. Beispielsweise können kleine von größeren Trakten manchmal schlecht abgegrenzt werden, was insbesondere bei kleinen kreuzenden und großen ipsilateral verlaufenden Trakten der Fall ist. Mit Hilfe dieses Verfahrens werden derzeit auch im Rahmen des Human Connector Project versucht den Verlauf aller Nervenfasern im Gehirn zu kartieren.

Degenerationsmethoden

Bis in die 1970er Jahre wurde der Verlauf und das Ziel von Bahnen hauptsächlich mit Degenerationsmethoden bestimmt. Als Beispiel zu nennen wäre hier die sogenannte Wallersche Degeneration, die den Untergang eines Nervenanteils distal einer Schädigung des Nerven bezeichnet. So lässt sich der Verlauf der geschädigten Axone weiterverfolgen.

Transkraniale magnetische Stimulation

Hierbei werden die Trakte über kurze magnetische Stimulationder entsprechenden Hirnregion stimuliert. An der innervierten Muskulatur lassen sich die erzeugten Signale messen.

Trakte

Bevor die einzelnen Trakte in den nachstehenden Tabellen hinsichtlich Verlauf, Information, Kreuzungsverhalten, Somatotopik und Fasernanzahl hin analysiert werden, müssen einige Vorbemerkungen bezüglich ebendieser Charakteristika erwähnt werden.

Es wurden für die folgende Darstellung Trakte ausgewählt, die unterschiedliche motorische wie sensorische Systeme miteinander verbinden. Besonders relevant sind hierbei die Trakte in der weißen Substanz des Rückenmarks, sowie deren weitere Verschaltung.

Nicht eingegangen wird auf Verbindungen zwischen oder innerhalb der Hemisphären, einzelnen Cortexarealen oder beiden Rückenmarksseiten. Es scheint verständlich, dass beide Gehirnhälften (ebenso Rückenmarkhälften) nicht für sich alleine „rechnen“, sondern eben enge Beziehung zur anderen Hälfte pflegen, um eine genaue Abstimmung vieler Funktionen zu gewährleisten. Dass dies eine Kreuzung bedingt, liegt auf der Hand. Ausgeschlossen wurden weiterhin sämtliche viscero-efferente/-afferente Trakte, obgleich es natürlich höchst interessant wäre, sie mit einzubeziehen. Problematisch ist bei diesen, dass beispielsweise für sensible viscerale Reize bis dato keine Neuronenpopulationen im Rückenmark gefunden wurden, die ausschließlich viscerosensible Informationen übermitteln. Viscerosensible Reize werden von Neuronen weitergeleitet, die ebenfalls somato-sensible Reize vermitteln. Es gibt deshalb keine mit der Somatosensibilität vergleichbaren viscerale Trakte. Ein Großteil der in der Tabelle aufgeführten Informationen basiert auf Tierstudien oder wurden aus diesen abgeleitet. Dies betrifft insbesondere den Verlauf und die Innervation. Die im vorigen Abschnitt kurz vorgestellten Wege führen, was den Verlauf und damit die Bestimmung der Kreuzung von Trakten, insbesondere bei kleinen Trakten, angeht, nur zu unbefriedigend belastbaren Ergebnissen.

Zur Anzahl der Neurone pro Trakt bietet die derzeitige Literatur nur sehr beschränkte Auskunft. Deswegen wurden – sofern vorhanden – die Angaben aus Tierstudien entnommen. Da der Durchmesser der Axone zwischen 1 μm und 10 μm – in Abhängigkeit von der Myelinisierung – schwankt kann man von der Fläche des Traktes im Rückenmarksquerschnitt nicht auf die ungefähre Anzahl der Axone schließen. Der bisherige wissenschaftliche Diskurs lässt zudem eine eigentlich essentielle Definition vermissen: Ab bzw. bis wann bezeichnet man eine Faserbahn als ipsi-, bi- oder kontralateral? Man findet vielmehr undeutliche Angaben wie „größtenteils kontralateral“ oder „hauptsächlich ipsilateral“, die eine Bewertung sehr stark vom jeweiligen Beobachter abhängig machen. In der Spalte „Kreuzung“ wurden solche Formulierungen der Übersicht halber auf die drei Möglichkeiten ipsi-, bi- oder kontralateral reduziert. Für vermeintlich „genauere“ Angaben sei auf die zu Grunde liegenden Quellen verwiesen.

Verlauf der efferenten und afferenten Trakte

In Bearbeitung.

Gehirnkartierung

Die Informationen beziehen sich auf die Lage des Hirnareals zum jeweiligen innervierten Körperanteil.

	Ipsilateral	Kontralateral	Bilateral	Unbekannt
Rückenmark	Spinalganglien, Neurone des Rückenmarks
Medulla oblongata	Nuclei cunetus/gracilis, Nucleus spinalis nervi trigemini, Nuclei hypoglossi, Nucleus vestibularis lateralis, Nuclei cochleares	Nucleus olivaris inferior	Nucleus vestibularis medialis, Formatio reticularis, Nucleus ambiguus
Cerebellum	Ausschließlich ipsilateral
Pons	Nucleus abducens, Nucleus facialis (unteres Gesicht)	Nuclei pontis, Nucleus trapezoideum	Formatio reticularis, Nucleus motorius nervi trigemini, Nucleus facialis (oberes Gesicht)
Mesencephalon		Nucleus ruber, Nucleus colliculus inferior, Nucleus colliculus superior, Substantia nigra		Nucleus trochlearis, Nucleus oculomotorius
Diencephalon		Ausschließlich kontralateral
Telencephalon	Geruch	Visueller Cortex, motorischer Cortex, sensorischer Cortex, auditiver Cortex

Evolutionäre Grundlagen

Die Evolution der Kreuzungen im ZNS sind aus der Sicht der Paläoneurologie schwierig.

„Normally, we can learn much about the evolution of mammals from the fossil record, which consists mainly of fossilized bone. Unfortunately, the soft tissue of the brain does not fossilize like the bone of the skull does. Fortunately, the interior of the skull often reflects the size and shape of the brain fairly well, and even some of the fissures of the brain can be apparent as protrusions on the skull interior. Brain size, especially relative to body size, provides information about behavior capacity (Jerison). Because the location of fissures are related to the areal organization of cortex, preserved fissure patterns may indicate the locations of some of the areas of the brain, or even somatotopic sectors of areas of somatosensory cortex (Van Essen). Finally, the relative proportions of the frontal, temporal, parietal and occipital regions of cortex tell us something about what cortical systems were emphasized. However, the important details of how brains were organized are not preserved in the fossil record. Thus, most of what we know about brain evolution in mammals has been inferred from the results of comparative studies of brain organization [39]. […]Simply put, if the feature or trait is present in all members of the group of phylogeV netically related mammals, an it is parsimonious to infer that the common ancestor of the group also had that trait, and that it was retained in all the preserved lines of evolution from that ancestor. […] However, this type of analysis becomes difficult if we want to determine what traits existed in the common ancestor of all primates, because are are over 220 species of primates, many of which are unavailable for studies of brain organization. In addition, it can be difficult, costly and labor intensive to identify many brain characters (Kaas, 2002). Even identifying such the prominent feature as the presence of primary somatosensory cortex can be challenging, since the reliable identification would require congruent histological, connectional and physiological evidence from the number of primates.“

Zusätzlich stellt sich die Frage der Homologie. Da sich die Gehirne der einzelnen Wirbeltierklassen teilweise erheblich unterscheiden, ist eine Bestimmung von Hirnarealäquivalenten nicht einfach und fehleranfällig.

Da die Analyse im Falle der Kreuzungen des ZNS zur Beurteilung einiger Theorien bis zu einem gemeinsamen Wirbeltiervorfahren ausgeweitet werden müsste, scheint ein eindeutiger wissenschaftlicher Beleg beinahe unmöglich. Trotzdem wird nachfolgend versucht, gewisse evolutionäre Tendenzen aufzuzeigen.

Die verfügbare Literatur gibt nicht genau an, bei welchen Tierklassen Kreuzungen beobachtet worden sind. Cajal beschrieb ein Kreuzungsverhalten bei zahlreichen Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren. Sowohl die Klasse der Arthropoden (Gliederfüßer), sowie die der Cephalopoden (Kopffüßer) haben keine kontralaterale Repräsentation ausgebildet. Zum Teil gibt es auch widersprüchliche Aussagen: Einerseits wird behauptet, dass Igel und Maulwürfe keine Kreuzung des TCS aufweisen, andererseits wird behauptet, dass Maulwürfe kreuzende sensorische und motorische Trakte haben.

Motorische Bahnen

Hauptmotorikbahnen von Wirbeltieren, die nicht den Säugetieren angehören, sind die reticulo- und vestibulo- und rubrospinalen Trakte.

Tractus reticulospinalis medialis & lateralis

Die Tractus reticulospinalis medialis & laterales sind In allen bis 2007 untersuchten Spezies der Wirbeltiere vorzufinden und stellen damit wohl die ersten motorischen Faserbahnen dar. Es werden insbesondere körpernahe Muskelgruppen kontrahiert.

Tractus rubrospinalis

Alle bis dato 2007 untersuchten Säugetiere und Vögel besitzen einen Tractus rubrospinalis, wohingegen er unter Fischen, Amphibien und Reptilien in einigen, aber nicht allen Arten vorkommt. Seine Entstehung geht einher mit der beginnenden Entwicklung von kieferbesitzenden Wirbeltieren. Er ist insbesondere bei Tieren mit Extremitäten (bzw. Pseudoextremitäten wie beispielsweise Rochen) zu finden. Beim Menschen ist der Tractus rubrospinalis nur als Anlage entwickelt Von der Qualität her liegt er zwischen vestibulo-/reticulospinalis und dem Tractus corticospinalis.

Tractus corticospinalis

Der Trakt konnte bisher ausschließlich bei Säugetieren nachgewiesen werden. Alle bisher untersuchten Säugetiere besitzen diesen Trakt und seine Entstehung fällt mit der Ausbreitung der Säugetiere und der Entwicklung des Neocortex zusammen. Zurückverfolgen lässt er sich jedoch nur innerhalb einer Säugetierart, was vermuten lässt, dass er in jeder Säugetierart unabhängig voneinander entstanden ist. Dies würde auch die Variabilität im Verlauf erklären und die teils starken zwischenmenschlichen Variationen. Man vermutet, dass sich die corticospinalen Fasern aus den corticobulbären entwickelt haben. In der Regel kreuzen bei allen Säugetieren fast alle Fasern, doch die Lamina der Verschaltung im Rückenmark variiert stark zwischen Säugetierarten. Bei Igeln und Schliefern verläuft der Trakt generell ipsilateral. Die Kreuzungsstelle kann aber auch beispielsweise im Pons wie beim Elefanten liegen. Phylogenetisch haben sich zuerst die Fasern aus dem parietalen Cortex entwickelt. Präzise Steuerung der Extremitäten.

Die Basalganglien, sowie die Substantia nigra sind in allen Wirbeltierklassen und im Stamm der Kieferlosen nachgewiesen.

Sensorische Bahnen

Aus evolutionären Betrachtungen wird man eine Reihenfolge der Entstehung der sensorischen Bahnen nicht sicher ableiten können. Denn alle noch lebenden Tierarten verfügen über alle Sinne (in unterschiedlichem Ausmaß, was aber als Zeichen der anschließenden Differenzierung gedeutet wird). Die Ereignisse liegen zudem zu weit in der Vergangenheit, als dass Fossilien Aufschluss darüber geben könnten. Alternativ könnte man die Embryologie bemühen: Die Reihenfolge, in welcher sich die Sinne embryonal entwickeln, entspricht auch der phylogenetischen Reihenfolge. Anhand der motorischen Bahnen lässt sich dieses Vorgehen rechtfertigen (siehe oben). Die Fähigkeit zur Nocizeption konnte in allen Stämmen des Tierreichs nachgewiesen werden, sogar bei Nesseltieren, die kein ausgebildetes Gehirn besitzen.

Sehapparat

Ein Hinweis auf die sehr frühe Entstehung der Augen ist die Tatsache, dass das sehr begrenzte für die Augen sichtbare Spektrum auf die wenigen im Wasser sichtbaren Wellenlängen beschränkt ist. Einige Arten haben nach dem Übergang zum Land zusätzliche Rezeptoren entwickelt (beispielsweise Insekten, Vögel) und können so das breitere Spektrum der terrestrischen Wellenlängen wahrnehmen. Fernald schreibt:

„Among animals, of the ca. 33 animal phyla, about oneVthird have no specialized light-detecting organ, one-third have light sensitive organs, and the remainV ing third have eyes (Land, M. F. and Nilsson, D. E., 2002). Image-forming eyes have appeared in six of the 33 extant metazoan phyla (Cnidaria, Mollusca, Annelida, Onychophora, Arthropoda, and Chordata), and ase six contribute about 96 % of the known species alive today (Land, M. F. and Fernald, R. D., 1992), suggesting that eyes contribute to evolutionary success. Existing eyes range in size from the fraction of the millimeter to tens of centimeters in diameter and the range of types and locations suggests that ay can evolve relatively easily.“

Man geht heute davon aus, dass Augen mehrfach in der Evolution entstanden sind und dass sie nicht auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen sind:

„The rapidity of eye evolution has always been the question, but, using the simulation, Nilsson D. E. and Pelger S. (1994) suggested that about 2000 sequential changes could produce the typical imageVforming eye from the light sensitive patch. With reasonable estimates, this suggests that an eye could evolve in less than half the million years making the virtual explosion of eyes during the Cambrian seem quite reasonable (Land, M. F. and Nilsson, D. E., 2002)“

„In chordates, and in some advanced inverteV brates such as cephalopods, it is the first and most elaborate part of the brain to develop. (…) This may reflect the phylogenetic importance of the retina in ase organisms. It is also not entirely fantastic to suggest that perhaps the retinal primordia exert the strong influence over the subsequent development of other nervous connections in the organism.“

Neunaugen sind die ältesten lebenden Vorfahren und besitzen bereits eine gekreuzte Sehbahn. Sie besaßen ebenfalls Reticulo- und vestibulospinale Trakte

Molekulare Grundlagen

siehe

Assoziierte Erkrankungen

Die Analyse von Erkrankungen lässt oft Rückschlüsse auf die Sinnhaftigekeit betroffenerStrukturen zu. Das Maus-Knock-Out-Modell arbeitet genau nach diesem Prinzip. Es gibt eine Reihe von Krankheiten, bei welchen zum Beispiel die Pyramidenbahn entweder eine abnormale Kreuzung oder sogar gar keine Kreuzung aufweist. Problematisch ist, dass viele der Erkrankungen in der Regel mit weiteren tiefgreifenden Veränderungen des ZNS vergesellschaftet sind (z. B. Corpus-callosum-Agenesie) oder die bilateral verlaufen, was eine Differenzierung bezogen auf die Frage nach dem Motiv des Kreuzungsverhalten deutlich erschwert. Hier soll deshalb nur auf die einschlägigen Erkrankungen eingegangen werden.

Äußere Gewalteinwirkungen

Betrachtet man zunächst die „primitivste“ Form der Erkrankung – traumatische Gewalteinwirkungen auf das Gehirn mit entsprechenden Ausfällen – so ist, wie zu erwarten, insbesondere die kontralaterale Extremität von eventuellen Ausfällen betroffen. Die wenigen Fälle in der Literatur, wo eine ipsilaterale Paralyse nach Gewalteinwirkung auftrat, wurden genauer analysiert. Auch bei Patienten kreuzten die Bahnen, nur wurden durch gewissen Umstände (beispielsweise durch blutungsbedingten Druck auf die Hirngegenseite) ipsilaterale motorische wie sensorische Ausfälle erzeugt. Heute ist ebenfalls bekannt, dass bei einseitiger Schädigung der motorischen Trakte, der ipsilaterale (also der nicht geschädigte) Cortex den Ausfall zu kompensieren versucht, indem die relativ schlecht ausgebildeten ipsilateralen Efferenzen, sowie komplexe polysynaptische Verschaltungen (corticorecticulospinal) bemüht werden. Liegen demnach ipsilaterale Ausfälle oder ipsilaterale Bewegungen nach einem Unfall vor, liegen diesen entweder Besonderheiten im Befund oder kompensierende Prozesse zugrunde.

HGPPS

Patienten mit progressiver externer Ophthalmoplegie und Skoliose (HGPPS) weisen keine Kreuzung der Pyramidenbahn, der superioren cerebellären Pedunkel und keine Kreuzungen der Hinterstrangbahnen auf, was durch Magnetresonanztomographie erfasst und durch Diffusions-Tensor-Bildgebung transkraniale magnetische Stimulation und intraoperative Stimulation bestätigt wurde. Fasern des Corpus Callosum, sowie corticopontine Fasern. die des Tractus spinothalamicus und das Chiasma opticum bleiben hingegen von den Mutationen unbeeinflusst. Die fehlende Kreuzung macht sich beim Tractus corticospinalis sogar als ausgeprägtere Schmetterlingsform des Rückenmark bemerkbar Verantwortlich für die Symptome ist eine Mutation im Robo3QGen Es wurde bereits durch Deletion des kodierenden Gens bei Mäusen nachgewiesen, dass das Protein Robo3 essentiell für die Kreuzung der Trakte ist: Es fand keine Kreuzung der Trakte im gesamten Rückenmark oder Hirnstamm mehr statt. Die Mäuse starben kurz nach Geburt, ein komplettes Fehlen des mutierten Protein ist also letal.

Für das Verständnis der kreuzenden Fasertrakte im ZNS ist folgende Beobachtung wegweisend: Bei keinem der von HGPPS betroffenen Patienten wurden sensorische oder motorische Beeinträchtigungen wie Taubheit, Muskelschwäche oder mangelhafte Koordination festgestellt, obgleich die Bahnen wie oben beschrieben ipsilateral verlaufen. Dies bedeutet, dass ein ipsilateraler Aufbau des ZNS keine wesentlichen Nachteile der Motorik oder Sensorik mit sich bringt. Als Grundlage der Augenlähmung diskutiert man Veränderungen des Nucleus abducens oder der paramedianen pontinen Formatio reticulatio Andere sehen in der schlechten Koordination der autochtonen Rückenmuskulatur eine mögliche Herkunft der Skoliose.

In diesem Zusammenhang sind zwei Untersuchungen über den Nervus trochlearis sehr aufschlussreich, welcher bekannterweise kreuzt, dorsal aus dem Hirnstamm austritt und den kontralateralen Musculus obliquus superior innerviert. Durch Unterdrückung der für die Kreuzung von Axonen wichtigen Netrin-Rezeptoren bei Mäusen konnte eine teilweise oder vollständige ipsilaterale Innervation des M. obliquus superior durch den N. Trochlearis erreicht werden. Hierbei sind keinerlei funktionelle Nachteile einer ipsilateralen Innervation aufgefallen. In einem anderen Experiment wurde der N. Trochlearis bei Froschembryonen durchtrennt. Der Nerv regenerierte, versorgte nun aber den ipsilateralen M. Obliquus superior ebenfalls ohne Verhaltensauffälligkeiten. Diese Untersuchungen bestätigen ebenfalls, dass die Funktionalität bei einer Kreuzung nicht im Vordergrund stehen muss.

Hypothesen

Die Auflistung der Theorien erfolgt in chronologischer Reihenfolge und soll nicht den Eindruck einer Wertung erwecken. Da manche Autoren keinen Titel für ihre Theorie gewählt haben, wurde dieser in solchen Fällen aus den Grundthesen hergeleitet. Im Vorstellungabschnitt einer jeden Theorie sind alle Ausführungen, wenn nicht anders gekennzeichnet, nach bestem Wissen der jeweils angeführten Quelle entnommen. Im Diskussionsabschnitt wurden hingegen viele unterschiedliche Quellen bemüht und eigene Schlussfolgerungen mit eingearbeitet.

Diskussion

Funktionelle Schleifen

Die grundsätzliche Idee der Theorie ist, dass der Aufbau des ZNS vom Ausmaß der Spezialisierung des jeweiligen Abschnittes bestimmt wird. Kreuzungen sind demnach ein Zeichen weit fortgeschrittener Differenzierung. In der Tat entspricht die Anordnung der einzelnen Abschnitte des ZNS zueinander tendenziell einer Reihenfolge der aufsteigenden Komplexizität: Spinalganglien, Rückenmark, Hirnstamm, Cerebellum, Mesencephalon, Diencephalon, Basalganglien und Großhirncortex. Den Grund für diese scheinbare Ordnung vermutet Kashalikar darin, dass funktionelle Schleifen mit steigender Aktivität und Spezialisierung sich mehr und mehr entsprechend der Richtung des Stimulus entwickeln bzw. vom Stimulus weg entfernen (Erweiterungsaktivität). Unter funktionellen Schleifen wird dabei die Gesamtheit aus Rezeptor, sensorischem Neuron, motorischem Neuron, Effektor und gegebenenfalls zwischengeschalteten Interneuronen verstanden. So lässt sich beispielsweise beobachten, wie im Laufe der Evolution die sensorischen Neurone immer weiter zentral und damit weiter weg vom Stimulus liegen (siehe Abbildung). Als möglichen Grund für dieses Phänomen nennt der Autor den PinchingQEffekt, sowie die Repulsion of charges. Ersterer besagt, dass zwei gleichgerichtete Strömungen sich gegenseitig anziehen, letzterer, dass entgegengesetzte Strömungen sich abstoßen. Je öfter eine Nervenbahn aktiv ist, desto stärker sind diese Effekte, welche die Nervenfasern aneinander pressen und somit das Axon zur Verlängerung anregen. Je stärker eine solche funktionelle Schleife genutzt wird, umso höher also ihre Aktivität ist, desto fortgeschrittener wird ihre Spezialisierung sein. Je höher wiederum die Aktivität bzw. Spezialisierung, desto eher wird sich die funktionelle Schleife weg vom Stimulus entwickeln, was schlussendlich sogar zum Überschreiten der Mittellinie führen kann, so Kashalikar. Spinalganglien und vegetative Ganglien sind weniger spezialisiert und demnach weniger zentral gelegen, als Neurone des Rückenmark oder Gehirn. Die Neurone der Basalganglien sind spezialisierter als die des Rückenmark und folglich kranialer gelegen. Gleiches dekliniert der Autor auch für das Cerebellum (Cortex spezialisierter als Kerne, innerhalb der Kerne Ncl. dentatus spezialisierter als Ncl. fastigii und dementsprechend weiter außen) durch. Die am höchsten spezialisierten Neurone sollten am kranialsten (cortical) und lateralsten liegen. Die Entstehung des Chiasma opticum wird auch vollständig anders als gewohnt begründet. Entsprechend dem Einfall des Lichtes auf die Augen, also in Richtung des Stimulus, wachsen die Axone aus und kreuzen sich je nach Augenstellung teilweise oder vollständig. Außerdem befindet sich der visuelle Cortex sehr weit entfernt vom eigentlichen Sehorgan, was der Theorie nach die hohe Spezialisierung und intensive Nutzung des Sehapparates widerspiegelt. Der Geruchssinn ist weniger differenziert beim Menschen ausgebildet und corticale Areale liegen demnach näher am Sinnesorgan. Einen ähnlichen Vergleich führt der Autor beim HörQ und Gleichgewichtssinn durch. Der Hörsinn, als der beim Menschen besser entwickelte von beiden, kreuzt hauptsächlich und wird im kontralateralen Kortex verschaltet, wobei der Gleichgewichtssinn lediglich in Pons und Cerebellum projiziert.

Diskussion

Es handelt sich bei der Funktionellen Schleifen-Theorie um einen interessanten und ungewöhnlichen Gedankenimpuls. Die sich in einer schnelle Folge von Aktionspotentialen äußernde intensive Nutzung eines Traktes oder funktionellen Schleife, wie Kashalikar es bezeichnet, presst, wenn man so will, die Fortsätze der Neurone lang und verdrängt somit das Perikaryon immer weiter weg vom Stimulus. Ob diese Form der Axonverlängerung der Realität entspricht, ist aber äußerst zweifelhaft. Sie hängt lediglich vom Nutzungsverhalten des lebenden Organismus ab, hat demnach keine genetische Grundlage und würde folglich nicht an Nachfahren weitergegeben werden. Außerdem unterdrücken Myelinscheiden sowie die Ummantelung markloser Fasern durch Schwannzellen die elektrostatischen Wirkungen zwischen den Axonen und damit die beschriebenen Effekte. Abschließend sei noch angemerkt, dass Aktivität und Komplexität nicht einfach gleich zu setzen sind, zumal das Festlegen eines Komplexitätsgrades doch ein recht willkürlicher Prozess ist. Stellt man beispielsweise den (vielleicht?) komplexeren Prozess der Bildung von Emotionen dem der motorischen Koordination gegenüber, so ist die Aktivität letzterer Hirnareale trotzdem sicherlich höher, da es sich hierbei um einen der dauerhaften Feinabstimmung bedürfenden Prozess handelt.

3-D Wiring Theorie

Text

Inversions Theorie

Text

Informationstheorie

Banihani hat im Jahre 2010, sowie zusammen mit Whithead drei Jahre später zwei Hypothesen zur Kreuzung der Fasertrakte im ZNS publiziert. Im Vordergrund dieser ersten im Alleingang entwickelten Theorie stehen die von einem Nerventrakt übermittelten Informationen, genau genommen, ob die Informationen mehrfach oder nur einmal das Gehirn erreichen. Letzteres war bei Lebewesen ohne Extremitäten noch der Fall. Sie erfuhren einen gleichseitigen sensorischen Informationsfluss und besaßen eine ebenfalls gleichseitige motorische Innervation der Muskulatur. Die Entwicklung der Extremitäten, so der Autor, führte das erste Mal dazu, dass unterschiedliche Informationen beider Körperhälften verarbeitet werden müssen. Dieser bedeutende Entwicklungsschritt könnte eine Umstrukturierung des primitven Nervensystems hin zu zwei Hemisphären zur Folge gehabt haben, um den beiden unabhängigen Extremitäten gerecht zu werden. Bilaterale Informationen werden weiterhin bilateral übertragen. Für seitenspezifische Informationen gibt es nun aber prinzipiell zwei Verknüpfungsoptionen: ipsiQ oder kontralateral. Überlegen ist nach der Ansicht von Banihani die kontralaterale Variante durch „tens of millions of fibers at all levels oft the CNS“ eine strukturelle Verbindung zwischen beiden Seiten des Gehirns sicherstellt und so eine funktionelle Isolierung und Separierung beider Seiten voneinander verhindert, wozu es bei einer ipsilateralen Versorgung womöglich kommen könnte. Demnach werden 1) mit seitenspezifischer Sensorik oder Motorik assoziierte Fasertrakte in ihrem Verlauf zur Gegenseite kreuzen, T. rubrospinalis/corticospinalis oder das mediale Augenfeld (bei lateral liegenden Augen das komplette Augenfeld), um einige zu nennen. 2) Gemeinsame Informationen, die keine Abstimmung zwischen den Hemisphären erfordert, werden ipsilateral weitergeleitet. Beispiele dafür wären der Geruchssinn und das temporale, stereoskopische Augenfeld. 3) Auf beiden Seiten gleichzeitig auftretende Sensorik bzw. ausgeführte Sensorik wird bilateral weitergeleitet. Hier könnte man den T. reticulospinalis, den T. vestibulospinalis und den Hörsinn aufzählen.

Diskussion

Im Anschluss an seine Hypothesenausführungen zeigt Banihani vorbildlicherweise zahlreiche Wege auf die Theorie zu überprüfen. Seine Vorschläge reichen dabei vom Verschluss einer der beiden embryonalen Nasenhöhlen (Fasern müssten dann kreuzen) bis zur bilateralen Schmerzstimulation bei Embryonen (T. spinothalamicus müsste ipsilateral verlaufen). Erste Beweise erkennt er in Enucleationsstudien an Frettchen und Mäusen, die vermehrt gekreuzte Fasern zur Folge hatten. Die Implikationen, die der Autor aus seinen Argumenten ableitet, wirken jedoch auf eine gewisse Weise erzwungen. Einmal abgesehen von der undeutlichen und eher willkürlichen Trennung zwischen gemeinsamen und bilateralen Informationen (denn auch Geruch könnte als bilaterale Sinneswahrnehmung bezeichnet werden), kann man sagen, dass die Theorie in ihrer Essenz Kreuzungen als Mittel zur strukturellen Befestigung beider Hemisphären aneinander beschreibt. Was ist jedoch der Mehrwert von durch Trakten zusammengehaltenen Neuronen? Banihani meint, dass ansonsten zwei Gehirne einen Körper kontrollieren würden (Banihani, 2010), wobei er dem keine weiteren Nachteile zuordnet. In der Klasse der Arthropoden ist dies in Form eines Strickleiternervensystems sogar weitestgehend so realisiert (Hirth & Reichert, 2007). Außerdem wird der Bildung zweier Gehirne mit der Struktur des Corpus callosum bereits eine extensive Verknüpfung beider Hemisphären entgegengesetzt.

Axial-Twist Theorie

Text

Verletzungskorrelationstheorie

Mobilität ist ein zentraler Bestandteil fast aller Lebewesen. Anatomische Bauweisen, welche die Wahrscheinlichkeit einer möglichen Einschränkung der Mobilität reduzieren, sollten demgemäß im Laufe der Evolution bevorzugt werden. Genau diese Funktion schreiben die Autoren dem kontralateralem Verlauf zu. Die Funktion der Motorik hängt im Wesentlichen von zwei Variablen ab: einem funktionsfähigen Gehirn und einem ebenso funktionsfähigen Bewegungsapparat. Kommt es indes zur Beschädigung einer von beiden, so hat dies weitreichende Folgen auf Nahrungssuche, Schutz vor Prädatoren, Paarungsverhalten u.v.m.. Evolutionär betrachtet sind dabei Schädigungen mittleren Grades besonders bedeutungsvoll, da schwerste Verletzungen mit dem Tod enden und leichte das motorische System kaum beeinflussen. Für die Betrachtung kommen also überlebbare Störung der Motorik mit einer möglichen Regenerationsphase in Frage. Whitehead und Banihani gehen davon aus, dass eine leichte Beeinträchtigung einer Variable von der anderen gesunden noch kompensiert werden kann (das Gehirn kann geringe Verletzungen des Körpers kompensieren; ein gesunder Körper kann von einem leicht geschädigten Hirn kontrolliert werden). Verletzungen vom selben Ausmaß beider Variablen, also sowohl an Körper und Gehirn, sind jedoch fatal. Folglich ist eine Anordnung, welche die Wahrscheinlichkeit einer Verletzung von Körperseite und der versorgenden Hirnseite reduziert, mit einer erhöhten Überlebenschance assoziiert.

Verletzungsmöglichkeiten bestehen prinzipiell sechs, wenn man Bewegungsapparat und Hirn in je zwei Teile gliedert:

• 1. rechtes Hirn – linkes Hirn, rechter Körper – linker Körper
• 2. rechtes Hirn – rechter Körper, vice versa
• 3. rechtes Hirn – linker Körper, vice versa

Für ersteres würde nach der oben durchgeführten Argumentation weder eine ipsiQ noch eine kontralaterale Innervation vorteilhaft sein. Gleiches trifft ebenso auf Schädigungen nur einer Variable zu, weswegen diese Möglichkeit von vornherein ausgeschlossen wurde. Nummer zwei hingegen würde einen kontralateralen, Nummer drei einen ipsilateralen Verlauf implizieren. Da die Auftrittswahrscheinlichkeit von Nummer zwei sicherlich wesentlich höher ist als die von drei, könnte sich hier ein klarer evolutionärer Vorteil der kontralateralen Innervation abzeichnen. Mit Hilfe mathematischer Modelle und statistischer Berechnungen kommen die Autoren zu dem Ergebnis, dass ein 5 %iger Überlebensvorteil der kontralateralen gegenüber der ipsilateralen Versorgung bestehe.

Diskussion

Whitehead und Banihani weisen am Ende ihrer Ausführungen darauf hin, dass ihre These nicht den Anspruch erhebe eine vollständige Erklärung aller Verläufe im ZNS liefern zu können. Sie sehen in den vorgestellten Gedankengängen vielmehr einen von vielen Mechanismen, der Kreuzungen in der Evolution hat entstehen lassen (Whitehead & Banihani, 2013). Wie häufig tatsächlich sowohl Gehirn als auch Bewegungsapparat einer Seite in einem für das obige Modelle relevanten Ausmaß geschädigt wurden, bleibt spekulativ und ein mögliches Szenario erscheint ähnlich gestellt, wie das einer „rechtes Hirn – linker Bewegungsapparat Q“-Verletzung. Die Autoren gestehen zusätzlich selbst, dass eine ipsilaterale Kontrolle bei Schädigung einer Körperseite der kontralateralen eigentlich überlegen sei. Während erstere „nur“ eine Hemiparese verursache, komme es bei letzterer zu einem vollständigen Ausfall der Motorik.

Somatic Twist Theorie

Text

Einzelnachweise

Dieser Artikel behandelt ein Gesundheitsthema. Er dient nicht der Selbstdiagnose und ersetzt keine Arztdiagnose. Bitte hierzu diese Hinweise zu Gesundheitsthemen beachten!